Трехкамерное сердце характерно для

Трехкамерное сердце характерно для

Появление четырехкамерного сердца у птиц и млекопитающих было важнейшим эволюционным событием, благодаря которому эти животные смогли стать теплокровными. Детальное изучение развития сердца у эмбрионов ящерицы и черепахи и сравнение его с имеющимися данными по амфибиям, птицам и млекопитающим показало, что ключевую роль в превращении трехкамерного сердца в четырехкамерное сыграли изменения в работе регуляторного гена Tbx5, который функционирует в изначально едином зачатке желудочка. Если Tbx5 эспрессируется (работает) равномерно по всему зачатку, сердце получается трехкамерным, если только с левой стороны — четырехкамерным.

Выход позвоночных на сушу был связан с развитием легочного дыхания, что потребовало радикальной перестройки кровеносной системы. У дышащих жабрами рыб один круг кровообращения, а сердце, соответственно, двухкамерное (состоит из одного предсердия и одного желудочка). У наземных позвоночных — трех- или четырехкамерное сердце и два круга кровообращения. Один из них (малый) прогоняет кровь через легкие, где она насыщается кислородом; затем кровь возвращается к сердцу и попадает в левое предсердие. Большой круг направляет обогащенную кислородом (артериальную) кровь ко всем прочим органам, где она отдает кислород и по венам возвращается к сердцу, попадая в правое предсердие.

У животных с трехкамерным сердцем кровь из обоих предсердий попадает в единый желудочек, откуда она затем направляется и к легким, и ко всем прочим органам. При этом артериальная кровь в той или иной степени смешивается с венозной. У животных с четырехкамерным сердцем в ходе эмбрионального развития изначально единый желудочек подразделяется перегородкой на левую и правую половины. В результате два круга кровообращения оказываются полностью разделены: венозная кровь попадает только в правый желудочек и идет оттуда к легким, артериальная — только в левый желудочек и идет оттуда ко всем прочим органам.

Формирование четырехкамерного сердца и полное разделение кругов кровообращения было необходимой предпосылкой развития теплокровности у млекопитающих и птиц. Ткани теплокровных животных потребляют очень много кислорода, поэтому им необходима «чистая» артериальная кровь, максимально насыщенная кислородом, а не смешанная артериально-венозная, которой довольствуются холоднокровные позвоночные с трехкамерным сердцем (см.: Филогенез кровеносной системы хордовых).

Трехкамерное сердце характерно для амфибий и большинства рептилий, хотя у последних намечается частичное разделение желудочка на две части (развивается неполная внутрижелудочковая перегородка). Настоящее четырехкамерное сердце развилось независимо в трех эволюционных линиях: у крокодилов, птиц и млекопитающих. Это считается одним из ярких примеров конвергентной (или параллельной) эволюции (см.: Ароморфозы и параллельная эволюция; Параллелизмы и гомологическая изменчивость).

Большая группа исследователей из США, Канады и Японии, опубликовавшая свои результаты в последнем номере журнала Nature, задалась целью выяснить молекулярно-генетические основы этого важнейшего ароморфоза.

Авторы детально изучили развитие сердца у эмбрионов двух рептилий — красноухой черепахи Trachemys scripta и ящерицы анолиса (Anolis carolinensis). Рептилии (кроме крокодилов) представляют особый интерес для решения поставленной задачи, поскольку строение их сердца по многим признакам — промежуточное между типичным трехкамерным (таким, как у амфибий) и настоящим четырехкамерным, как у крокодилов, птиц и зверей. Между тем, по утверждению авторов статьи, вот уже 100 лет никто всерьез не изучал эмбриональное развитие сердца рептилий.

Исследования, выполненные на других позвоночных, до сих пор не дали однозначного ответа на вопрос о том, какие генетические изменения обусловили формирование четырехкамерного сердца в ходе эволюции. Было, однако, замечено, что регуляторный ген Tbx5, кодирующий белок — регулятор транскрипции (см. транскрипционные факторы), по-разному работает (экспрессируется) в развивающемся сердце у амфибий и теплокровных. У первых он равномерно экспрессируется по всему будущему желудочку, у вторых его экспрессия максимальна в левой части зачатка, из которой в дальнейшем формируется левый желудочек, и минимальна справа. Обнаружилось также, что уменьшение активности Tbx5 ведет к дефектам в развитии перегородки между желудочками. Эти факты позволили авторам предположить, что изменения в активности гена Tbx5 могли сыграть какую-то роль в эволюции четырехкамерного сердца.

В ходе развития сердца ящерицы в желудочке развивается мышечный валик, частично отделяющий выходное отверстие желудочка от его основной полости. Этот валик некоторыми авторами трактовался как структура, гомологичная межжелудочной перегородке позвоночных с четырехкамерным сердцем. Авторы обсуждаемой статьи на основе изучения роста валика и его тонкой структуры отвергают эту трактовку. Они обращают внимание на то, что такой же валик ненадолго появляется и в ходе развития сердца куриного эмбриона — наряду с настоящей перегородкой.

Полученные авторами данные свидетельствуют о том, что у ящерицы никаких структур, гомологичных настоящей межжелудочной перегородке, по-видимому, не формируется. У черепахи, напротив, формируется неполная перегородка (наряду с менее развитым мышечным валиком). Формирование этой перегородки у черепахи начинается намного позже, чем у цыпленка. Тем не менее получается, что у ящерицы сердце более «примитивное», чем у черепахи. Сердце черепахи занимает промежуточное положение между типичным трехкамерным (таким как у амфибий и ящериц) и четырехкамерным, таким как у крокодилов и теплокровных. Это противоречит общепринятым представлениям об эволюции и классификации рептилий. На основе анатомических признаков черепах традиционно считали самой примитивной (базальной) группой среди современных рептилий. Однако сравнительный анализ ДНК, проведенный рядом исследователей, раз за разом упрямо указывал на близость черепах к архозаврам (группе, включающей крокодилов, динозавров и птиц) и на более базальное положение чешуйчатых (ящериц и змей). Строение сердца подтверждает эту новую эволюционную схему (см. рисунок).

Авторы изучили экспрессию нескольких регуляторных генов в развивающемся сердце черепахи и ящерицы, в том числе гена Tbx5. У птиц и млекопитающих уже на очень ранних стадиях эмбриогенеза в зачатке желудочков образуется резкий градиент экспрессии этого гена (экспрессия быстро убывает слева направо). Оказалось, что у ящерицы и черепахи на ранних стадиях ген Tbx5 экспрессируется так же, как у лягушки, то есть равномерно по всему будущему желудочку. У ящерицы такая ситуация сохраняется до конца эмбриогенеза, а у черепахи на поздних стадиях формируется градиент экспрессии — по существу, такой же, как у цыпленка, только выраженный слабее. Иными словами, в правой части желудочка активность гена постепенно снижается, а в левой остается высокой. Таким образом, по характеру экспрессии гена Tbx5 черепаха тоже занимает промежуточное положение между ящерицей и курицей.

Известно, что белок, кодируемый геном Tbx5, является регуляторным — он регулирует активность многих других генов. На основе полученных данных естественно было предположить, что развитие желудочков и закладка межжелудочковой перегородки идут под управлением гена Tbx5. Ранее уже было показано, что уменьшение активности Tbx5 у мышиных эмбрионов ведет к дефектам в развитии желудочков. Этого, однако, было недостаточно, чтобы считать доказанной «руководящую» роль Tbx5 в формировании четырехкамерного сердца.

Для получения более веских доказательств авторы использовали несколько линий генетически модифицированных мышей, у которых в ходе эмбрионального развития ген Tbx5 можно было отключать в той или иной части сердечного зачатка по желанию экспериментатора.

Оказалось, что если выключить ген во всем зачатке желудочков, то зачаток даже не начинает подразделяться на две половинки: из него развивается единый желудочек без всяких следов межжелудочной перегородки. Характерные морфологические признаки, по которым можно отличить правый желудочек от левого независимо от наличия перегородки, тоже не формируются. Иными словами, получаются мышиные зародыши с трехкамерным сердцем! Такие зародыши погибают на 12-й день эмбрионального развития.

Следующий эксперимент состоял в том, что ген Tbx5 отключили только в правой части зачатка желудочков. Тем самым градиент концентрации регуляторного белка, кодируемого этим геном, был резко смещен влево. В принципе, можно было ожидать, что в такой ситуации межжелудочная перегородка начнет формироваться левее, чем положено. Но этого не произошло: перегородка не начала формироваться вовсе, зато наметилось подразделение зачатка на левую и правую части по другим морфологическим признакам. Это значит, что градиент экспрессии Tbx5 — не единственный фактор, управляющий развитием четырехкамерного сердца.

Читайте также:  Таблетки праджисан при беременности

В другом эксперименте авторам удалось добиться, чтобы ген Tbx5 равномерно экспрессировался во всем зачатке желудочков мышиного эмбриона — примерно так же, как у лягушки или ящерицы. Это опять-таки привело к развитию мышиных эмбрионов с трехкамерным сердцем.

Полученные результаты показывают, что изменения в работе регуляторного гена Tbx5 действительно могли сыграть важную роль в эволюции четырехкамерного сердца, причем эти изменения произошли параллельно и независимо у млекопитающих и архозавров (крокодилов и птиц). Таким образом, исследование еще раз подтвердило, что в эволюции животных ключевую роль играют изменения в активности генов — регуляторов индивидуального развития.

Конечно, было бы еще интереснее сконструировать таких генно-модифицированных ящериц или черепах, у которых Tbx5 экспрессировался бы как у мышей и кур, то есть в левой части желудочка сильно, а в правой — слабо, и посмотреть, не станет ли у них от этого сердце больше похожим на четырехкамерное. Но это пока технически неосуществимо: генная инженерия рептилий еще не продвинулась так далеко.

Первое описание порока принадлежит Farre (1814). Частота этого порока сердца по клиническим данным составляет 1—3%, по патологоанатомическим данным — около 1,5% от всех ВПС.

При этой аномалии оба предсердия сообщаются через общий клапан или два раздельных предсердно-желудочковых клапана с общим желудочком, от которого отходят аорта и легочная артерия.

Имеется многообразие анатомических вариантов порока. Наиболее распространены 4 варианта трехкамерного сердца:
• при I варианте единственный желудочек представлен миокардом левого желудочка;
• при II типе порока весь миокард имеет строение правого желудочка;
• третий тип подразумевает строение миокарда как правого, так и левого желудочков, но межжелудочковая перегородка отсутствует или имеется ее рудимент;
• четвертый тип не имеет четкой дифференцировки миокарда.

Особенностью гемодинамики при трехкамерном сердце является смешение потоков артериальной и венозной крови в единственной желудочковой камере. Аорта и легочная артерия, отходящие непосредственно от желудочковой полости, имеют одинаковое системное давление, и с рождения у такого ребенка существует гипертензия малого круга кровообращения. Низкое сопротивление легочных сосудов у новорожденных детей приводит к значительной гиперволемии сосудов легких. В единственном желудочке происходит смешение большего объема оксигенированной крови с меньшим объемом венозной крови. Вначале артериальная гипоксемия у таких детей отсутствует или минимальна.

Клиническая картина вариабельна и зависит от сопутствующих дефектов развития и объема легочного кровотока. Трехкамерное сердце чаще диагностируется вскоре после рождения ребенка. В типичном случае после рождения появляются одышка, застойные хрипы в легких, тахикардия, увеличение печени, повторные пневмонии, задержка в нарастании массы тела. Примерно у 2/3 младенцев сразу после рождения появляется цианоз, который нерезко выражен, имеет голубоватый оттенок, с локализацией на губах, кончиках пальцев, усиливается при крике и физической нагрузке. Систолический шум негромкий или не выслушивается, второй тон сердца усилен и расщеплен.

При сочетании общего желудочка со стенозом легочной артерии цианоз появляется рано. Новорожденный страдает одышкой и быстро утомляется. Кардиомегалия варьирует от незначительной до умеренной. Выслушивается громкий шум систолического изгнания.

Диагностика трехкамерного сердца.

На ЭКГ часто определяются трудно дифференцируемые комплексы, однако среди них можно отметить неизмененные, заостренные или двугорбые зубцы Р. В некоторых случаях отмечаются признаки увеличения правого или обоих желудочков.

Полиморфизм электрокардиографических изменений связан с большим количеством анатомо-гемодинамических особенностей данного порока. Общим для большинства вариантов порока является высокий вольтаж комплексов QRS в стандартных и грудных отведениях, несоответствие между степенью гипертрофии желудочка и отклонением электрической оси сердца. Для I типа порока характерна гипертрофия обоих желудочков. При III типе порока преобладает гипертрофия правого желудочка. Характерны также различного вида нарушения ритма, атриовентрикулярные блокады.

На рентгенограмме определяется кардиомегалия. У всех новорожденных на фоне усиленного легочного кровотока отмечается увеличение тени сердца за счет правого желудочка и предсердия.

• Если порок не сопровождается стенозом легочной артерии, то легочный рисунок усилен, главные ветви легочной артерии выбухают.
• При стенозе легочной артерии легочный рисунок обеднен, тень сердца небольшая, имеется выбухание восходящей аорты по верхнему левому краю сердечной тени.

Двухмерная эхокардиография в проекции с верхушки дает возможность идентифицировать общую камеру с одним или двумя атриовентрикулярными клапанами, полость выпускника, транспозицию магистральных сосудов. Основным эхокардиографическим признаком порока является отсутствие эхосигнала от межжелудочковой перегородки. При имеющихся обоих предсердно-желудочковых клапанах митральный клапан расположен сзади, а трехстворчатый клапан — правее. Если имеется всего один клапан, то он занимает всю полость единственного желудочка.

Прогноз. Порок быстро заканчивается гибелью ребенка от прогрессирующей сердечной недостаточности, нарушений ритма сердца, вторичных бронхолегочных инфекций и прогрессирующей гипоксемии. Около 75% младенцев с этим пороком погибают на первом году жизни.
Коррекция. Возможна оперативная коррекция порока.

Кафедра общей физиологии С.-Петербургского университета
Авторы: Владимир Леонидович Журавлев, Сергей Владимирович Шабельников

«Лягушка является самым распространенным лабораторным животным, с которым имеют дело работники разных специальностей. … Со вскрытия этого маленького животного начинает школьник свое ознакомление с наукой о жизни. Всякий биолог и медик вновь встречает лягушку в высшем учебном заведении, и очень многие из них и дальше, в течение всей своей жизни, постоянно обращаются к лягушке как к удобнейшему и нагляднейшему экспериментальному объекту.»

К этому можно добавить, что именно эксперименты на лягушках позволили установить основные закономерности функционирования нервов, мышц, сердца, гладких мышц, и многих других органов и тканей.
Сейчас лягушка по-прежнему является основным объектом, на которых исследователи проводят свои первые опыты.

Самыми распространенными заданиями для начинающих биологов являются, пожалуй, исследования работы сердца лягушки. Протоколы и процедуры опытов описаны в тысячах руководств и практикумов на всех языках мира. Однако из-за отсутствия надлежащих навыков экспериментатор вначале видит не совсем то, что нарисовано в пособиях.

Мы предлагаем для просмотра и изучения несколько реальных фотографий и видеоклипов, поясняющих особенности строения и функционирования сердца лягушки. Все записи проведены в течение одного эксперимента на лягушке Rana temporaria .

Внешнее строение сердца.

Сердце у лягушек расположено в грудобрюшной полости под грудиной. Его общее строение с дорсальной и вентральной сторон и сбоку (справа) показано на Рис. 1 : 1 — дуги аорты; 2 — правое предсердие; 3 — щетинка, проведенная в отверстие под артериальным стволом; 4 — луковица аорты (артериальный конус); 5 — левое предсердие; 6 — артериальный ствол; 7 — венечная борозда; 8 — желудочек; 9 — передние (краниальные) полые вены; 10 — легочные вены (на виде сбоку только правая вена); 11 — венозный синус; 12 — задняя (каудальная) полая вена; 13 — наружная яремная вена; 14 — безымянная вена; 15 — подключичная вена).

Традиционно считается, что сердце земноводных состоит из трех камер, двух предсердий и одного желудочка. Строго говоря, это не совсем так. К сердцу относятся еще два отдела, явственно обособленные как отдельные камеры у низших позвоночных: рыб, амфибий, некоторых рептилий. Это венозный синус (венозная пазуха) и артериальный конус (луковица аорты).

Читайте также:  Термодиагностика зуба

Венозный синус представляет собой тонкостенную камеру, образованную слиянием полых вен — задней (каудальной) и двух передних (краниальных), левой и правой. Синус располагается с дорсальной стороны сердца, и его можно рассмотреть, если аккуратно оттянуть верхушку сердца вперед, к голове.

Мускулистый артериальный конус расположен вентрально между желудочком и коротким артериальным стволом (он является частью сосудистой системы), от которого отходят левая и правая дуги аорты. Артериальный ствол не прирастает к вентральной поверхности предсердий, под него можно провести тонкий волосок (щетинка «3» на Рис.1).
Мышечные стенки венозного синуса и артериального конуса сокращаются, и в какой-то степени участвуют в перемещении крови.
Однако внешне артериальный конус не отличается от крупного сосуда. Между полыми венами и венозным синусом также нет четкой границы, нельзя определенно указать, где заканчиваются полые вены и начинается венозный синус.

Почему венозный синус и артериальный конус считают частью сердца, а не частью сосудистой системы? Это сделано на основании особенностей эмбрионального развития сердца и сосудов. В ходе эмбриогенеза сердце, включающее венозный синус, предсердие(-я), желудочек(-чки), артериальный кону, возникает из одного зачатка, а сосуды — из другого. У теплокровных животных на определенной стадии развития венозный синус и артериальный конус также отчетливо выражены. Затем венозный синус трансформируется в синусный узел (пейсмекерную зону, пейсмекер), расположенный в стенке правого предсердия, а артериальный конус преобразуется в безмышечное кольцо, расположенное на границе между левым желудочком и аортой. Таким образом, синусный узел теплокровных животных является гомологом венозного синуса низших позвоночных.

Пейсмекер (англ. «pacemaker», водитель ритма) определяет ритм сердечных сокращений. Здесь имеются специализированные мышечные волокна, обладающие автоматией. В пейсмекерных кардиомиоцитах спонтанно, с определенной периодичностью, возникают волны возбуждения, которые затем последовательно распространяются на миокард предсердий, желудочка и артериального конуса. На границах различных отделов сердца (у лягушки между венозным синусом и предсердиями, предсердиями и желудочком, желудочком и артериальным конусом) волна возбуждения проводится с меньшей скоростью, возникает задержка проведения возбуждения, сопровождаемая такой же задержкой волны сокращения.

Венозный синус сердца лягушки сообщается с правым предсердием через широкое овальное отверстие, окруженное мускулистым синоатриальным кольцом. Сокращения синоатриального кольца частично препятствуют обратному току крови из правого предсердия в венозный синус. Других клапанных структур здесь нет.
Легочные вены, несущие аэрированную кровь, перед входом в левое предсердие объединяются в общую легочную вену. Настоящих клапанов здесь также нет.
Передние полые вены образуются слиянием наружных яремных, подключичных и безымянных вен. Короткая задняя полая вена выходит из печени.

Предсердия отделяются от желудочка венечной бороздой. Она разделяет сердце на переднюю часть (предсердия, входящие и выходящие сосуды), и заднюю часть (желудочек).
Снаружи сердце окружено перикардом, который можно представить себе как тонкостенный мешочек, надвинутый на сердце со стороны его верхушки. Внутренний листок перикарда (или эпикард) является наружным слоем сердца. Между эпикардом и наружным листком перикарда, в перикардиальной полости, находится перикардиальная жидкость. Граница прикрепления наружного листка перикарда к стенкам сердца и сосудов показана на Рис.1 пунктирной линией.
В сердце лягушки коронарные сосуды имеются только в стенках артериального конуса. Ткани венозного синуса, предсердий и желудочка снабжаются кислородом за счет перекачиваемой крови.
Миокард предсердий не переходит непосредственно в миокард желудочка. Контакт между ними осуществляется через относительно компактный пучок специализированной мышечной ткани, расположенный в области атриовентрикулярного отверстия, являющегося общим входом для правого и левого предсердия. Здесь имеются хорошо выраженные атриовентрикулярные створчатые клапаны.

Исследование работы сердца лягушки in situ

У всех животных сердце хорошо работает при оптимальном уровне внутрисердечного давления. Большая кровопотеря, приводящая к снижению кровенаполнения сердца, приводит к уменьшению силы сердечных сокращений. Поэтому препаровку следует проводить аккуратно, не повреждая крупные сосуды.
Наркотизированную лягушку обездвиживают разрушением центральной нервной системы через затылочное отверстие. Обездвиженную лягушку прикалывают булавками спиной вниз на экспериментальном столике, и маленькими ножницами аккуратно срезают кожу на брюшной поверхности ( Рис. 2 ). В области плечевого пояса в латеральных зонах находится много веточек кожной артерии, и здесь разрез следует проводить ближе к оси тела.

После удаления кожного лоскута ножницы и пинцет следует промыть водой и вытереть.

Среди различных мышц на брюшной поверхности хорошо выделяется прямая мышца живота ( Рис. 3 ). По оси тела отчетливо видна брюшная вена. Если навести курсор на область зоны с удаленной кожей, появится схема (проекция) костей плечевого пояса. Небольшим пинцетом сбоку от брюшной вены захватывают и приподнимают кверху край хрящевой части грудины ( os sternum ). Вскрывают мускульную стенку грудобрюшной полости рядом с пинцетом кончиками острых ножниц. ОСТОРОЖНО: брюшная вена рядом с каудальным краем грудины уходит вертикально вниз (для наблюдателя), и нужно постараться не перерезать ее. Не опуская край грудины, разрез продолжают вдоль нее слева и справа до врановых костей ( os coracoideum ). Затем большими ножницами перерезают врановые кости, ключицы ( claviculae ), продолжают разрез до передней части предгрудины ( episternum ), и удаляют весь этот мышечно-костный лоскут. После этого передние лапки и край нижней челюсти лягушки перекалывают так, чтобы расширить операционное поле.

С помощью тонкого пинцета и острых ножниц удаляют париетальный листок перикарда с вентральной поверхности сердца, после чего становятся хорошо видимыми желудочек, вентральные участки предсердий, луковица и дуги аорты ( Рис. 4 ). У летних и осенних лягушек венечная борозда (граница между предсердиями и желудочком) часто заполнена желтовато-коричневой жировой тканью, в которой проходят кровеносные сосуды. В стенках предсердий под бинокулярным микроскопом хорошо различимы светлые тяжи — пучки мышечных волокон на внутренней поверхности предсердий (трабекулы). С трех сторон сердце окружено долями печени, в каудальной части операционного поля хорошо виден синеватый желчный пузырь.

При бoльшем увеличении в эпикарде видны многочисленные черные отростчатые клетки — меланоциты (Рис. 5). Такие клетки можно наблюдать по ходу многих сосудов. Например, общее устье легочных вен при небольшом увеличении микроскопа выглядит практически черным из-за скоплений меланоцитов. Меланоциты определяют общую окраску кожи лягушки. В лабораторных условиях изменения окраски кожи лягушки являются хорошими индикаторами функционального состояния животных. Низкая влажность, чрезмерное освещение, голодание, высокая температура (для наших лягушек более +20 о C) приводят к посветлению лягушек. При высокой влажности и низкой температуре кожа лягушки темнеет. Функциональное значение меланоцитов в эпикарде для работы сердца не изучено.

Включение видеоклипа позволит вам наблюдать последовательные сокращения предсердий и желудочка (Клип 1). Обратите внимание на отчетливую временную задержку между систолой предсердий и желудочка. Такая задержка характерна для сердец всех животных, имеющих камерные сердца (позвоночные и моллюски). Атриовентрикулярная задержка повышает эффективность работы сердца, т.к. в этот период большая часть крови из предсердий успевает переместиться в желудочек.

In situ аортальные стволы оттягивают основание сердца дорсально. Поэтому для рассмотрения околосердечных сосудов вблизи дорсальных участков предсердий следует слегка оттянуть желудочек в каудальном направлении с помощью серфинки. Серфинка представляет собой легкий зажим, выполненный из упругой проволоки. С ее помощью аккуратно захватывают верхушку желудочка. Продольная ось серфинки должна совпадать с продольной осью сердца. К кольцу серфинки предварительно привязывают лигатуру (нить), с помощью которой экспериментатор соединяет сердце с кимографом и другими датчиками.

Небольшое растяжение сердца в кранио-каудальном направлении (влево на Рис. 6 ) позволяет лучше рассмотреть элементы вентральной аорто-артериальной системы, и увидеть некоторые участки венозной части сердца ( Рис. 6 ). Становятся отчетливо видимыми оба предсердия, луковица аорты, аортальный ствол, дуги аорты, а ниже, в глубине, видны основания передних полых вен. Некоторые особенности строения венозного русла можно рассмотреть на следующем рисунке при бoльшем увеличении ( Рис. 7 ). В левом верхнем квадранте рисунка проецируется часть левого предсердия, оно не в фокусе видеокамеры, а внизу видны основные вены, формирующие левую переднюю (краниальную) полую вену.

Читайте также:  Стул черного цвета признак какого заболевания

На видеоклипах, сопровождающих эти фотографии (Клип 2, Клип 3) следует обратить внимание на последовательность сокращений полых вен, предсердий, желудочка и артериального конуса.
Эти наблюдения показывают, что в сердце лягушки возбуждение и сокращение первоначально возникают в области полых вен, затем происходит систола предсердий, желудочка и артериального конуса.
Наблюдение нормальных сокращений сердца показывает, что в данный момент источником сердечного ритма (пейсмекером) является участок венозного синуса, примыкающий к левой полой вене (Клип 3).

Для исследования распространения активности в первичной пейсмекерной зоне, включающей устья полых вен и венозный синус, следует провести еще одно оперативное вмешательство. Если мы оттянем верхушку желудочка вперед, к голове, мы увидим дорсальную поверхность предсердий и желудочка ( Рис. 8 ). Оказывается, что примерно в верхней трети дорсальная часть желудочка соединена с перикардом основания сердца тонким соединительнотканным жгутом — уздечкой сердца. Остатки перикарда и уздечка выглядят здесь как голубоватые полупрозрачные соединительнотканные пленочки.

На видеоклипе (Клип 4) видно, что уздечка существенно ограничивает движения желудочка in situ. При любых способах регистрации сокращений сердца лягушек in situ следует перерезать уздечку сердца. Это является необходимым условием для успешного проведения эспериментов.

После удаления уздечки и остатков перикарда между предсердиями и полыми венами область венозного синуса становится отчетливо различимой ( Рис. 9 ). Справа она хорошо выявляется после смещения желудочка влево по отношению к оси тела животного (на рисунке — вниз) ( Рис. 10 ). Вены заполнены кровью, и их границы легко уставливаются. Задняя полая вена очень короткая, об этом нужно помнить при проведении экспериментов. Лигатуры и перерезки при выделении сердца следует производить ближе к печеночному краю вены, иначе можно повредить венозный синус, и изолированное сердце перестанет сокращаться.

Обратите внимание на светлое кольцо на границе венозного синуса и правого предсердия. Это мышечное кольцо (синоатриальное кольцо, Рис. 9 ) расположено между двумя камерами (венозным синусом и правым предсердием), активно сокращается, и частично выполняет функцию клапана.

Фазы сокращений различных участков венозного синуса с правой стороны сердца можно проанализировать на (Клип 5). В нормальных условиях последовательность распространения возбуждения зависит от состояния полых вен, венозного синуса и близкорасположенных участков сердца.

Зоны первичной электрической активности, определяющих ритм сердечных сокращений, могут перемещаться при изменении функционального состояния сердца. Это происходит и в норме, и при ухудшении внешних условий. Длительное переживание в условиях in vitro, согревание сердца лягушки более чем до 20 o C приводит к появлению аритмий. Сначала нарушается проведение возбуждения из предсердий в желудочек, а затем происходят только сокращения полых вен и венозного синуса. Последовательность сокращений в этой зоне в норме вы можете проанализировать на Клипе 6. Следующий клип (Клип 7) показывает изменения работы венозного синуса и предсердий через 15 минуты. Произошел полный синоатриальный блок, волна возбуждения не проходит в предсердия, место блока — синоатриальное кольцо.

Ноздрачев А.Д., Поляков Е.Л. Анатомия лягушки. (Лабораторные животные). М., Высшая школа», 1994. С. 320.
Терентьев П.В. Лягушка. (Лабораторные животные). М., 1950. С. 345.
Minkoff E.C. Laboratory guide to frog anatomy. N.-Y., 1975.

199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 7-9
© Санкт-Петербургский государственный университет, 2006-2017

Трехкамерное сердце

Если бы к Вам пришла лягушка за советом, стоит ли ей менять свое трехкамерное сердце на четырехкамерное или двухкамерное (убрав перегородку между предсердиями), что бы Вы ей посоветовали?

Лягушке надо посоветовать сохранить ее трехкамерное сердце. Двухкамерное сердце было бы невыгодно для лягушки по следующим причинам. При трехкамерном сердце кровь, несущая кислород от легких, попадает в левое предсердие. Венозная кровь от мышц, внутренних органов и т. д. поступает в правое предсердие (туда же поступает кровь от кожи). При одновременном сокращении предсердий кровь поступает в единственный желудочек лягушки, но мало смешивается в нем, так как желудочек содержит ряд перегородок и напоминает по своей структуре губку. В результате в правой половине желудочка оказывается смешанная кровь, довольно бедная кислородом, а в левой — богатая кислородом. Аналог аорты (артериальный конус) отходит от правой части желудочка. В конусе находится особый так называемый спиральный клапан. От начальной части конуса отходят сосуды, несущие кровь к легким и коже; потом отходят сосуды, идущие к телу и к конечностям; еще дальше отходят сосуды, несущие кровь к головному мозгу и органам чувств, расположенным на голове. Когда желудочек начинает сокращаться, давление в нем еще невелико, спиральный клапан открывает только отверстие сосуда, идущего к легким и коже, и туда начинает поступать кровь из правой половины желудочка, бедная кислородом. По мере сокращения желудочка давление в нем нарастает, и спиральный клапан открывает отверстие следующего сосуда; к телу и внутренним органам поступает кровь, более богатая кислородом. Наконец, когда давление еще повысится, откроются входы в сонные артерии, несущие кровь к голове. Туда будет поступать кровь, наиболее богатая кислородом, из левой части желудочка, максимально удаленной от артериального конуса. Эта кровь лишь в незначительной степени попадает в другие сосуды, которые еще раньше были наполнены предыдущими порциями крови.
Таким образом, несмотря на наличие всего одного желудочка, у лягушки существует система целесообразного распределения крови, в разной степени обогащенной кислородом, между легкими, внутренними органами и мозгом. Если убрать перегородку между предсердиями и сделать сердце двухкамерным, то кровь, приходящая из легких, и венозная кровь будут смешиваться в этом общем предсердии, что заметно ухудшит функционирование кровеносной системы. В легкие будет попадать такая же смешанная кровь, как и в мозг. Эффективность легких снизится, лягушка в среднем будет получать меньше кислорода, и уровень ее активности тоже должен снизиться. Особенно пострадает головной мозг, который начнет получать кровь, гораздо более бедную кислородом.
Рассмотрим теперь вопрос о четырехкамерном сердце. Легко сообразить, что у животных с четырехкамерным сердцем вся кровь, приходящая от тела, должна пройти через легкие, откуда она возвращается во второе предсердие. Если у млекопитающего или птицы перекрыть легочные сосуды, то все движение крови остановится. Лягушки значительную часть жизни проводят в воде, в частности там они зимуют. Находясь под водой, лягушка с трехкамерным сердцем может уменьшить просвет легочных сосудов и тем снизить поток крови через бездействующие легкие; при этом кровь, выбрасываемая из желудочка в кожно-легочную артерию, поступает в основном в кожу и возвращается в правое предсердие.
Если бы сердце лягушки было четырехкамерным и у нее полностью обособился бы легочный круг кровообращения, то это было бы невыгодно. Лягушке пришлось бы всю зиму перекачивать всю кровь через бездействующие легкие, затрачивая на это заметное количество энергии, пополнить которую зимой невозможно, а следовательно, надо было бы накапливать перед зимовкой дополнительные запасы. Таким образом, трехкамерное сердце действительно наиболее подходящее для лягушки при ее земноводном образе жизни и важной роли кожного дыхания.

Ссылка на основную публикацию
Трехглавая мышца относится к мышцам
Трехглавая мышца голени Смотреть что такое «Трехглавая мышца голени» в других словарях: мышца голени трехглавая — (m. triceps surae) состоит...
Третья неделя беременности что происходит с плодом
Первый месяц беременности (недели 0-4)> начинается с первого дня последней менструации и продолжается 4 недели. Оплодотворение происходит спустя около двух...
Третья неделя жизни новорожденного
Поздравляем с рождением малыша! Сейчас Вы испытываете целую гамму эмоций, ведь каждый Ваш день теперь полон невероятных открытий! Первый месяц...
Трехгранная кость кисти перелом
Механизм перелома Возрастная предрасположенность: молодые люди. После перелома ладьевидной кости, перелом трехгранной кости второй по частоте перелом костей запястья (13%)...
Adblock detector